Esquema del desarrollo y crecimiento del cultivo de maíz
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EL MAÍZ Y SUS ETAPAS FENOLÓGICAS
El maíz (Zea mays; Poaceae) es el tercer cultivo más importante en el mundo después del trigo (Triticum aestivum) y el arroz (Oryza sativa) en función del área cultivada y el total de producción. Existe una enorme variedad de tipos de maíz, y es cultivado en un amplio rango de condiciones climáticas. El maíz es uno de los cereales más eficientes en la conversión de energía solar, dióxido de carbono, agua y minerales del suelo, en materia orgánica. La tasa de crecimiento del cultivo y la biomasa total acumulada hasta madurez fisiológica están positivamente asociadas con la cantidad de radiación interceptada.
Cuando la disponibilidad de agua y de nutrientes no es limitante, y si no hay enfermedades y plagas, el crecimiento y el rendimiento de los cultivos dependen de la cantidad de radiación que pueda ser interceptada por los mismos. La temperatura es otro de los factores que también afecta la tasa de crecimiento del cultivo, actuando sobre las tasas de respiración y de fotosíntesis. No obstante, el mayor efecto de la temperatura es modificar la duración de las distintas etapas ontogénicas del cultivo.
Para el maíz, las exigencias en temperatura, principalmente en las regiones templadas, son conocidas como exigencias en unidades de calor. Asimismo, la disponibilidad hídrica en el período de crecimiento es otra causa importante de variación en la productividad. La arquitectura y la población de plantas determinan el área fotosintética y el perfil de luz y C02 en el interior del cultivo, afectando el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Como sucede con todos los seres vivos que no regulan su temperatura interna, el desarrollo de un cultivo consiste en una sucesión obligatoria de etapas o fases dadas en un orden riguroso e irreversible, correspondiendo a la iniciación de órganos nuevos; es un fenómeno puramente cualitativo que se conoce como etapas fenológicas. El maíz presenta un ciclo de desarrollo compuesto por un conjunto de fases que van desde la germinación de la semilla hasta la floración y formación del fruto. Este ciclo comprende dos etapas bien definidas: desarrollo vegetativo y desarrollo reproductivo.
DESARROLLO VEGETATIVO
El sistema para clasificación de etapas o estadios utilizado por la Universidad de Illinois divide al desarrollo de la planta de maíz en vegetativo y reproductivo. Las subdivisiones del estadio vegetativo (V) son designadas como VE, V1 hasta V(n), siendo (n) la última hoja antes del panojamiento (VT) para el cultivar considerado. El número de hojas varía de acuerdo con el cultivar y el efecto ambiental.
A).-ETAPA VE (GERMINACIÓN Y EMERGENCIA).
Se entiende por germinación a la serie de procesos que incluyen desde la imbibición o absorción de agua por parte de la semilla, hasta emergencia de la radícula; y por emergencia, a la etapa desde que emerge la radícula hasta la aparición del coleóptilo sobre el suelo. La semilla de maíz está recubierta por una capa externa que se llama pericarpio. La función de esta capa es proteger a la semilla, limitando o impidiendo la entrada de hongos o bacterias. Si el pericarpio resulta dañado, probablemente la germinación se torne más lenta, pues los patógenos pueden utilizar reservas de las semillas.
Bajo condiciones de campo adecuadas, la semilla absorbe agua y comienza el crecimiento. Las principales causas de disminución de la germinación son el daño por heladas (baja temperatura y alta humedad), la infección con organismos patógenos de suelo y las malas condiciones de almacenamiento. Las semillas pueden ser almacenadas en condiciones óptimas por 4 años sin disminuir la germinación, observándose una rápida disminución de la misma después de 6 años de almacenamiento.
El sistema radical del maíz consiste de dos sistemas de raíces: (1) raíces seminales cuyo origen está presente en el embrión y (2) raíces adventicias que se originan del tallo después de la germinación. Estos sistemas radicales son llamados temporario y permanente respectivamente, si bien el sistema seminal puede persistir y ser funcional durante toda la vida de la planta.
La etapa VE (emergencia) llega cuando el coleóptilo brota de la superficie del suelo. Las plantas de maíz pueden emerger dentro de los 5-7 días siguientes a la siembra en condiciones de temperatura y humedad ideales. Pero bajo condiciones frías y húmedas – o incluso bajo condiciones muy secas - pueden tomar más de dos semanas para emerger. El punto de crecimiento (nudo apical) se encuentra de 2 a 4 centímetros por debajo de la superficie. El sistema seminal de raíces está creciendo de la semilla. Las raíces seminales hacen mucho del trabajo temprano, pero el crecimiento disminuye después de VE, cuando las raíces nodales comienzan a crecer.
B).-ETAPA V3 (3 HOJAS VERDADERAS).
En V3, el punto de crecimiento está todavía por debajo de la superficie. El tallo no se ha alargado mucho. Los pelos de la raíz están creciendo de las raíces nodales a medida que las raíces seminales dejan de crecer. Todos los brotes de hojas y espiga que la planta producirá se forman desde V3 hasta V5. Se forma una pequeña espiga en el extremo del punto decrecimiento. La altura de la parte aérea de la planta es de alrededor de 8 pulgadas.
El punto de crecimiento es muy afectado por las temperaturas del suelo. Los suelos fríos pueden incrementar el tiempo entre etapas vegetativas, incrementar el número total de hojas formadas, retrasar la formación de la espiga y reducir la disponibilidad de nutrientes. En este momento, el granizo, el viento y las heladas tienen efecto reducido en el punto de crecimiento o rendimiento del grano final. Sin embargo, la inundación puede matar la planta de maíz. El control de malezas reduce la competencia por luz, agua y nutrientes.
C).-ETAPA V6 (6 HOJAS VERDADERAS).
El punto de crecimiento y la espiga se elevan por encima de la superficie del suelo cerca de la etapa V6. El tallo comienza a alargarse. El sistema de raíces nodales crece a partir de los 3 o 4 nudos más bajos del tallo. Algunos brotes de espigas o macollos son visibles. El desarrollo de los macollos (hijuelos) depende del hibrido específico, densidad de población, fertilidad y otras condiciones.
La colocación precisa de fertilizantes es menos crítica a medida que las raíces se expanden. Es conveniente verificar los posibles signos de deficiencias nutrimentales. Aplicaciones foliares o al suelo pueden ayudar, pero los suelos deficientes son corregidos más eficientemente antes de que aparezcan los síntomas. Abonar con nitrógeno puede ayudar en etapa V8 en suelos húmedos. Es momento de monitorear daños de insectos tales como plantas acamadas o signos de alimentación en hojas.
D).- ETAPA V9 (9 HOJAS VERDADERAS).
La disección de una planta en etapa V9 muestra varios brotes de mazorcas (mazorcas potenciales). Estos se desarrollan en todos los nudos de la parte aérea, excepto los últimos 6 a 8 nudos debajo de la espiga. Los brotes inferiores de mazorca crecen rápido al principio, pero solo uno o dos de los más altos desarrollan una mazorca cosechable. La espiga comienza a desarrollarse rápidamente. Los tallos se prolongan a medida que los entrenudos crecen. Para V10, el tiempo entre etapas de hojas nuevas se acorta a alrededor de dos a tres días.
Cerca de V10, un rápido aumento en nutrientes y acumulación de materia seca comienzan. Esto continúa a lo largo de las etapas reproductivas. Los requerimientos de agua y nutrientes del suelo son muy altos. Esto es para satisfacer una mayor demanda debido a la tasa elevada de crecimiento en esta etapa.
E).-ETAPA V10 (10 HOJAS VERDADERAS).
Cerca de V10 (35 días pos emergencia en promedio,) la planta comienza un rápido incremento en la acumulación de materia seca que continuará hasta la etapa reproductiva avanzada. Se requieren altas cantidades de nutrientes y agua del suelo para cumplir con la demanda.
F).-ETAPA V12 (12 HOJAS VERDADERAS).
Aunque las espigas potenciales se forman justo antes de la formación de la panoja (V5), el número de hileras en cada espiga y el tamaño de la espiga se establecen en V12. No obstante, la determinación del número de óvulos (granos potenciales) no se completará hasta una semana antes de la emergencia de barbas o cerca de V17.
Deficiencias de agua o de nutrientes en esta etapa pueden reducir seriamente el número potencial de granos y el tamaño de la espiga cosechada. El potencial para estos dos componentes del rendimiento está también relacionado con la duración del período para su determinación, principalmente la duración desde el estadio V10 hasta el V17. Los cultivares de maduración temprana (ciclo corto) generalmente progresarán a través de estos estadios en un tiempo más corto y tendrán espigas de menor tamaño que los de maduración más tardía.
G).-ETAPA V15 (CRECIMIENTO DE ESPIGAS).
La planta de maíz presenta en esta etapa un promedio de 14 hojas, y llega a un máximo de 15 hojas (que puede variar con el genotipo). Esta etapa es el comienzo del período más importante en términos de determinación del rendimiento de grano. El crecimiento de las espigas superiores supera al de las inferiores y un nuevo estadio vegetativo ocurre cada 1-2 días. Empiezan a crecer las barbas de las espigas superiores.
H).-ETAPA V17 (PANOJAS LIGERAMENTE VISIBLES).
Las espigas superiores han crecido lo suficiente como para que sus extremos sean visibles y también puede ser visible el extremo superior de la panoja. En este estadio se completa la determinación del número de granos por hilera.
I).-ETAPA V18 (BARBAS DE LAS ESPIGAS SUPERIORES). Las barbas de los óvulos básales se desarrollan antes que las de los superiores. El desarrollo de los órganos reproductivos toma de 8 a 9 días, esto se produce una semana antes de floración, el desarrollo de la espiga continúa rápidamente. Cualquier deficiencia durante esta etapa retrasa el desarrollo de la espiga femenina y de los óvulos más que el de la panoja. El retraso en el desarrollo de las espigas provocará una desincronización entre el comienzo de la caída del polen y la emergencia de las barbas y por lo tanto problemas de fertilidad.
J).-ETAPA VT (PANOJAMIENTO). VT
Se inicia aproximadamente 2-3 días antes de la emergencia de barbas, tiempo durante el cual la planta de maíz ha alcanzado su altura final y comienza la liberación del polen. El tiempo entre VT y R1 puede variar considerablemente en función del cultivar y de las condiciones ambientales.
DESARROLLO REPRODUCTIVO
Los seis estadios reproductivos que se describen a continuación se refieren principalmente al desarrollo del grano y sus partes. La descripción de R2, R3 y R4, si bien generalmente se aplica a todos los granos de la espiga, se basa en los que se posicionan en el medio de la misma. La descripción de los granos en R5 o R6 corresponde a todos los granos de la espiga.
En condiciones de campo, en cada planta la panoja libera el polen antes de que las barbas hayan emergido de la espiga, pero continúa liberándolo varios días después de que las barbas estén listas para ser polinizadas (en total una semana o más).
K).-ETAPA R1 (EMERGENCIA DE BARBAS).
La etapa R1 comienza cuando algunas barbas son visibles fuera de las vainas (chala). La polinización ocurre cuando los granos de polen se depositan sobre las barbas. Un grano de polen capturado requiere 24 horas para crecer dentro de la barba hasta el óvulo donde ocurre la fertilización y el óvulo es fecundado. Generalmente se necesitan entre 2 y 3 días para que todas las barbas de una espiga queden expuestas y sean polinizadas. Las barbas van a crecer 2.5-3.8 cm por día y continuarán elongándose hasta ser fertilizadas.
La barba suministra agua al polen y provoca su crecimiento. En este momento se determina el número de óvulos fertilizados. Cuando la punta del tubo polínico llega al micrópilo penetra entre las células del tejido nuclear hasta alcanzar el saco embrionario femenino. Cuando entra al saco embrionario, el tubo polínico se rompe liberando los dos espermatozoides. El núcleo de uno de los espermatozoides (n=10) se fusiona con el núcleo del óvulo (n=1 0) formando el zigoto (2n=20) del maíz. El otro espermatozoide se fusiona con los dos núcleos polares estableciendo el endospermo primario de 30 cromosomas (3n). Este proceso es denominado doble fertilización. Los óvulos que no son fertilizados no producirán granos. Condiciones ambientales adversas en este momento causan una pobre polinización (bajo número de granos), especialmente un estrés hídrico que tiende a desecar las barbas y el polen.
Las mayores reducciones en rendimientos de grano resultarán por efecto de estrés hídrico entre 2 semanas antes y 2 semanas después de R1, (más que en cualquier otro período de crecimiento). Esto también es cierto con otros tipos de estrés como deficiencias en nutrientes, altas temperaturas o granizo. Este período de 4 semanas alrededor del período de floración es el más importante para la aplicación de riego.
L).-ETAPA R2 (GRANOS EN AMPOLLA).
Aunque el embrión todavía se está desarrollando lentamente durante esta etapa, la radícula, el coleóptilo y la primera hoja embrionaria ya se han formado. La mazorca está casi por alcanzar, o ya alcanzó, su tamaño completo. Las barbas, habiendo completado su función de floración, se oscurecen y comienzan a secarse. Los granos presentan cerca de 85% de humedad, porcentaje que irá descendiendo gradualmente hasta la cosecha.
M).-ETAPA R3 (GRANO LECHOSO).
En R3 el grano es externamente de un color amarillo y el fluido interno es blanco lechoso debido a la acumulación de almidón. El embrión en esta etapa crece rápidamente. Los granos presentan una rápida acumulación de materia seca y contiene aproximadamente 80% de humedad. En R3 las divisiones celulares del endospermo están esencialmente terminadas, por lo que el crecimiento es debido principalmente a la expansión celular y la acumulación de almidón en las células.
El rendimiento final depende del número de granos que se desarrolle y del tamaño final o peso de los granos. Aunque no tan severo como en R1, deficiencias en R3 pueden tener un efecto profundo en el rendimiento reduciendo ambos componentes de rendimiento. A medida que el grano madura, la reducción de rendimiento potencial debido a la ocurrencia de algún estrés es menor.
N).-ETAPA R4 (GRANO MASOSO).
La continua acumulación de almidón en el endospermo provoca que el fluido interno se transforme en una consistencia pastosa. Normalmente en esta etapa ya se han formado cuatro hojas embrionarias y el embrión ha crecido considerablemente en tamaño con respecto a la etapa R3.
O).-ETAPA R5 (GRANO DENTADO).
Los granos se secan comenzando por la parte superior donde aparece una capa dura de almidón de color blanco. Condiciones adversas en esta etapa reducirán el rendimiento a través de una disminución del peso de los granos y no del número de granos. Una helada severa, temprana (antes de R6) en siembras tardías puede cortar la acumulación de materia seca y causar la formación prematura de punto negro. También puede causar reducción en el rendimiento retrasando las operaciones de cosecha, debido a que en los maíces dañados por heladas el grano se seca más lentamente. En esta etapa es cuando se recomienda normalmente realizar el ensilaje.
P).-ETAPA R6 (MADUREZ FISIOLÓGICA).
El estadio R6 se define cuando todos los granos en la espiga han alcanzado su máximo peso seco o máxima acumulación de materia seca y se forma una abscisión marrón o negra en la zona de inserción del grano a la mazorca (punto negro o capa negra). Esta abscisión es un buen indicador de la máxima acumulación de materia seca (madurez fisiológica) y señala el final de crecimiento del grano. El promedio de humedad de grano en R6 es 30-35%. El grano aún no está pronto para un almacenamiento seguro, para lo cual se requiere 13-15% de humedad. La tasa de secado después de R6 depende del cultivar y del ambiente