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    Luis G. Hernández Montiel y Miguel A. Escalona Aguilar1

    un papel importante para las plantas juegan las bacterias benéficas del suelo, ya que al asociarse con ellas les permiten, por una parte, aumentar su crecimiento y desarrollo y, por otra, las protegen contra otros organismos del suelo que causan enfermedades. Ecológicamente, a esta relación benéfica entre las bacterias y las plantas se le denomina “mutualismo”, el cual se define como la condición en la que dos seres vivos de diversas especies viven juntos habitualmente (pero no necesariamente), con beneficio recíproco para el hospedero (planta) y el simbionte (bacteria).

    ¿Cómo se asocian bacterias y plantas?

    La mayoría de estas asociaciones ocurren al nivel de la rizosfera; pero, ¿qué debemos entender por rizosfera? Lynch la define como toda aquella porción de suelo que está fuertemente influenciada por las raíces de las plantas, la cual a su vez se divide en tres partes: rizoplano (microorganismos pegados a la raíz), endorrizosfera (microorganismos dentro de la raíz) y ectorrizosfera (microorganismos que actúan de manera circundante a la raíz). Dicha asociación se inicia como respuesta al llamado “efecto rizosférico”, el cual sucede a través de un intercambio de señales que se disparan a partir de la interacción microbio-planta, con resultados claramente benéficos para los dos.
    Cerca del 40% del carbono fijado en la fotosíntesis, en la parte aérea de la planta, puede ser excretado a la rizosfera, lo que afecta positivamente a la mayoría de las bacterias que ahí habitan, las cuales se nutren de los exudados de las raíces que emiten las plantas, como azúcares, vitaminas, factores de crecimiento, ácidos orgánicos, glúcidos y mucigel.

    ¿Qué son las bacterias PGPR?
    Kloepper definió en 1978 a un tipo de bacteria como PGPR (por sus siglas en inglés, que significan plant growth promoting rhizobacteria, o rizobacteria promotora del crecimiento vegetal), la cual mostró ser un organismo altamente eficiente para aumentar el crecimiento de las plantas e incrementar su tolerancia a otros microorganismos causantes de enfermedades. En años recientes se ha creado cierta controversia respecto de cuándo considerar a una rizobacteria como PGPR, por lo que se han establecido algunas características que definen a este grupo. En primer lugar, que tengan una elevada densidad poblacional en la rizosfera después de su inoculación en las plantas, ya que una población que declina rápidamente tiene una baja capacidad competitiva con la microflora nativa del suelo. Después, que posean capacidad de colonización efectiva en la superficie de la raíz y, como consecuencia, puedan influir positivamente en el crecimiento de la planta. Además, que puedan controlar de manera natural y eficiente a otros microorganismos del suelo capaces de enfermar a las plantas; y por último, que no produzcan daño en el hombre. La aplicación de este tipo de rizobacterias ha dado como resultado la promoción evidente del crecimiento en plantas, observándose un incremento en la emergencia, vigor, biomasa, desarrollo en sistemas radiculares e incrementos de hasta 30% en la producción de cultivos de interés comercial, tales como papa, rábano, jitomate, trigo y soya, entre otros. Actualmente, el uso de microorganismos representa sólo 1.4% (380 millones de dólares) del mercado global para el control de plagas y enfermedades. Ejemplo de ello es el producto generado a partir de la rizobacteria Bacillus thuringiensis, que ha mostrado ser un organismo altamente eficiente para el control de plagas, siendo el bioplaguicida más abundante en el mercado mundial.

    Influencia de las rizobacterias en el crecimiento
    La promoción del crecimiento en las plantas inoculadas con rizobacterias ocurre por varios factores; uno de ellos es por la síntesis de ciertas sustancias reguladoras de crecimiento, como giberelinas, citocininas y auxinas, las cuales estimulan la densidad y longitud de los pelos radicales, aumentando así la cantidad de raíces en las plantas, lo que incrementa a su vez la capacidad de absorción de agua y nutrimentos y permite que las plantas sean más vigorosas, productivas y tolerantes a condiciones climáticas adversas, como las heladas o las sequías.
    Otro factor importante por el cual las rizobacterias ayudan a las plantas es que existen ciertas especies que las hacen nutrirse mejor; por ejemplo, las Pseudomonas sp., las cuales, al solubilizar algunos nutrimentos poco móviles del suelo, como el fósforo, mejoran el ingreso de este macronutrimento hacia la planta, lo que se traduce en una mayor cantidad de biomasa. Otras especies, como Rhizobium sp. y Bradyrhizobium sp., aumentan el aporte de nitrógeno, influyendo directamente en el crecimiento, desarrollo y rendimiento. Recientes investigaciones demuestran que existen algunos mecanismos indirectos que influyen en el crecimiento y desarrollo de las plantas, como la producción de ciertos metabolitos que, al funcionar como antagónicos de microorganismos perjudiciales, hacen que las plantas se desarrollen en un ambiente idóneo libre de patógenos y tengan un mayor crecimiento y desarrollo.

    Las rizobacterias como control natural de agentes patógenos
    Rizobacterias como las del género Pseudomonas sp., suprimen numerosos fitopatógenos del suelo, tales como bacterias, hongos, nematodos y virus (Cuadro 1), mismos que pueden llegar a reducir las cosechas de forma espectacular en los cultivos establecidos tanto en invernadero como en campo. Las vías de control que estos organismos ejercen se da a través de diversos mecanismos de defensa que involucran la producción de compuestos bacterianos, como sideróforos, ácido cianhídrico (HCN) y antibióticos. Incluso se ha comprobado que las rizobacterias inducen en algunos casos un sistema de resistencia en las plantas que hace que puedan tolerar el ataque de diversos patógenos del suelo al mismo tiempo.
    Cuadro 1. Control biológico de1algunos patógenos de diversas plantas utilizando rizobacterias como agentes supresivos
    PatógenoCultivo
    BacteriasErwinia carotovora
    Erwinia tracheiphila
    Papa
     Pepino

    Hongos    Phytopthora spp
    Pythium spp
    Rhizoctonia solani
    Sclerotium rolfsii
    Verticillum dahliae
    Colletotrichum orbiculare
    Fusarium oxysporum
    Alternaria alternata

    Soya, papa
    Trigo y lechuga
    Algodón, papa y cacahuate
    Tomate
    Papa
    Pepino
    Pepino, papaya, jitomate
    Manzano

    Nematodos
    Onconomella xenoplax
    Heterodera glycines
    Meloidogyne incógnita

    Melocotón
    Soya
    Algodón, pepino, cacahuate y tomate

    Virus
    Virus del mosaico
    Virus del mosaico

    Pepino
    Tomate

    ¿Cuáles son los compuestos que producen el biocontrol de enfermedades?
    El hierro es un elemento esencial para el crecimiento de la mayoría de los microorganismos que habitan en el suelo debido a su función en la reacción enzimática de óxido-reducción que utilizan para su crecimiento y desarrollo, por lo que es importante para ellos contar siempre con fuentes constantes de este nutrimento. Algunas rizobacterias aplican cierta estrategia para tratar de asimilar este elemento cuando se encuentran en el suelo en pequeñas cantidades: producen una sustancia de bajo peso molecular afín al ion Fe+, denominado sideróforo, mismo que se encarga de atraparlo, impidiendo que esté disponible para otros microorganismos que carezcan del sistema de asimilación, lo que asegura que sea el único capaz de utilizarlo, ejerciendo así el control biológico de enfermedades importantes, tales como Fusarium sp., Pythium sp., Rhizoctonia sp. y Phytophtora sp.
    Otro compuesto producido por estos microorganismos es el ácido cianhídrico (HCN), que juega un papel muy importante en el control biológico de los agentes patógenos del suelo. Sin embargo, estas sustancias, producidas en grandes cantidades, pueden alterar considerablemente la actividad fisiológica de la planta y llevarla a su muerte. En los últimos años se ha demostrado que la producción en pequeñas cantidades de HCN por las rizobacterias inducen un sistema de resistencia en las plantas que las lleva a producir ciertos metabolitos que las ayudan directamente a tolerar el ataque de algunos patógenos del suelo y de las hojas. Con relación a la producción de antibióticos, entre los casos más comunes de rizobacterias productoras de estas sustancias están las Pseudomonas fluorescens y P. putida, las cuales tienen la capacidad de sintetizar algunos compuestos que causan la muerte de aquellos microorganismos (principalmente hongos) que entren en contacto con ellas.

    El potencial de las rizobacterias en la producción agrícola
    El uso a gran escala de estos microorganismos como biofertilizantes en cualquier sistema de producción agrícola traería grandes beneficios, puesto que son más baratos que los de origen inorgánico, tienen efectos positivos en las plantas (similares a los de un fertilizante químico) y no ejercen un impacto ecológico perjudicial en el ambiente ni en la salud humana. Pese a que muchas instituciones nacionales se han esforzado en la investigación y uso de estos organismos en el campo mexicano, estos generalmente provienen del extranjero pues se introducen microorganismos en nuestros sistemas de producción que están poco adaptados a los sistemas productivos del país. Ello ha dado la pauta para que en el Laboratorio de Biotecnología de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Veracruzana en Xalapa se estén realizando estudios con el propósito de aislar y seleccionar cepas rizobacterianas que representen una fuente eficaz de inoculantes biológicos para la agricultura de nuestro Estado. Adoptar este tipo de innovación tecnológica que se inclina hacia la conservación del ambiente, incrementará la productividad de los cultivos y bajará los costos de producción, contribuyendo, en suma, a una agricultura sustentable que trata de usar los recursos naturales con respeto al ambiente y sin comprometer a nuestras generaciones futuras.

    1 Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Veracruzana,
    Circuito Gonzalo Aguirre Beltrán s/n.
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    Xalapa, Ver.
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